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La biologia della cellula nervosa e l'istologia del sistema nervoso.
Camillo Golgi
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Inquadramento storico e panoramica delle ricerche a livello internazionale
Dall’affermazione della teoria cellulare ai primi studi sulle cellule nervose
Sino al 1870, le conoscenze sui neuroni, sapere su cui si fonda concettualmente il complesso di studio delle neuroscienze era non solo assai scarse, ma per molti versi contraddittorie e confuse. Ad esempio da quel decennio e ancora sino ai primi anni del ‘900 si discuteva se la cellula nervosa fosse un’entità isolata o facesse parte di una rete diffusa, un apparato continuo di connessioni che teneva uniti tutti gli elementi del sistema nervoso; si dibatteva inoltre quale fosse la direzione del segnale nervoso e in quali fibre nervose avvenisse la trasmissione. La limitatezza delle conoscenze era testimoniata peraltro dalla povertà terminologica della neurofisiologia e della
neuroanatomia. I termini dendrite ed assone con i quali oggi si indicano rispettivamente le fibre nervose che portano il segnale verso e da il corpo cellulare vengono introdotti ancora rispettivamente nel 1890 da Wilhelm His e nel 1896 da Albrecth von
Kolliker. Ancora, lo stesso termine centrale delle neuroscienze, neurone, viene proposto soltanto nel 1891 da
Wilhelm Waldeyer
mentre la parola sinapsi veniva introdotta nel 1897 da Charles Scott Sherrington come nome di una ancora ipotetica struttura di contiguità ma di non continuità tra neuroni.
I progressi tecnici
Lo sviluppo delle ricerche in questo settore doveva accelerare con decisione con l’acquisizione di importanti progressi tecnici nel campo dell’ottica, della costruzione dei microscopi e delle metodiche di fissazione e colorazione dei tessuti e con il fondamentale passaggio concettuale legato alla definitiva affermazione della teoria cellulare.
Un marcato avanzamento nelle tecniche costruttive dei microscopi a partire dagli anni venti dell’Ottocento, in particolare per merito delle innovazioni introdotte da Giovan Battista Amici, permetteva finalmente di osservare i tessuti senza le tipiche distorsioni ottiche e cromatiche che affliggevano questi strumenti di osservazione sin dalla metà del Seicento, con il loro ingresso nella ricerca scientifica. Alcuni anni prima, nel 1809, Johann Christian Reil metteva a punto una tecnica di fissazione dei tessuti con alcol e pochi decenni più tardi, nel
1840,Adolph Hannover introduceva l’acido cromico come fissativo per i tessuti nervosi. La formaldeide, la sostanza più usata per fissare i tessuti nervosi, entrava in uso soltanto verso la fine dell’Ottocento.
Importanti furono anche i progressi nella colorazione dei tessuti nervosi. Il primo colorante usato per le ricerche microscopiche sui tessuti nervosi era il carminio, una sostanza estratta dal corpo di alcuni insetti. L’uso del carminio per le preparazioni del tessuto nervoso al microscopio era stato introdotto da Alfonso Corti (1822-1876). Nel 1851, attraverso questa tecnica di colorazione, Corti osservava e descriveva per primo l’organo sensoriale dell’udito, oggi chiamato perciò organo del Corti. Qualche anno più tardi Joseph von Gerlach scopriva accidentalmente che una lunga immersione di tessuto nervoso nella soluzione al carminio (nel suo caso il cervelletto) colorava le fibre e i corpi cellulari in maniera impressionante, rivelando dettagli precisi e prima invisibili.
Gli sviluppi teorici: la definizione delle teoria cellulare
Già prima di Corti e
Gerlach, tuttavia, i microscopisti dei primi decenni dell’Ottocento avevano messo a frutto ed elaborato concettualmente i progressi nella costruzione degli apparecchi e nelle tecniche di preparazione istologica. Nel 1837, Jan Evangelista Purkyne (1787-1869) descriveva con precisione una cellula di cervelletto, oggi conosciuta come cellula di Purkyne appunto. Erano gli anni in cui iniziaiva peraltro ad emergere l’idea che tutti gli organismi viventi fossero composti di cellule, un termine introdotto nel 1665 da Robert Hooke per indicare i corpuscoli individuati con l’osservazione di una fettina di sughero al microscopio.
Il merito della formulazione della teoria cellulare è universalmente riconosciuto a Matthias Schleiden e Theodor Schwann (1810-1882). Il primo postulava nel 1838 la dottrina che tutte le piante fossero composte di cellule. Un anno più tardi
Schwann, generalizzava l’idea di Schleiden a tutti gli organismi viventi e nel 1855 il grande patologo tedesco, Rudolph Virchov (1821-1902), demoliva l’idea di generatio aequivoca ed affermava la legge citogenetica secondo la quale ogni cellula deriva da un’altra cellula.
His
Kolliker
Waldeyer
Microscopio di G.B. Amici
tavola anatomica del cervelletto
Purkyne
Schwann